تبلیغات
مجموعه تولید و پرورش نهال زردادی - هورمون گیاهی
مجموعه تولید و پرورش نهال زردادی
تولید تهال-پیوند زنی-تكثیر نهال-گلخانه ای-انواع كاج سوزنی-توپی-نهال میوه و تزئینی كلی و جزئی

هورمون گیاهی
هورمون واژه‌ای است یونانی به معنی محرک که فرآیندهای برنامه ریزی شده ویژه‌ای را در یاخته‌های هدف آغاز می‌کنند.


مقدمه

عوامل بیرونی و درونی در رشد گیاهان موثرند از مهمترین عوامل درونی ، هورمونها و از مهمترین عوامل بیرونی نور و دما را می‌توان نام برد. هورمونها عهده‌دار تنظیم و هماهنگی فرآیندهایی هستند که در نقاط مختلف پیکر گیاهان صورت می‌گیرند. این مواد از ترکیبات آلی هستند که در بافتهای ویژه‌ای ساخته می‌شوند و مستقیما از یاخته‌ای به یاخته دیگر و یا از طریق آوندها در سراسر گیاه انتقال می‌یابند و در محل هدف تاثیر می‌گذارند.

بعضی از هورمونها نیز اثر بازدارندگی دارند. بطور کلی رشد و نمو طبیعی یک گیاه ، بیشتر توسط اعمال متقابل هورمونهای تحریک کننده و بازدارنده تنظیم می‌شود. بعضی از هورمونهای گیاهی محرک رشد هستند، در حالی که هورمونهای دیگری همین فرآیندها را کند می‌کنند یا به تاخیر می‌اندازند.



                                                                                             انواع هورمونهای گیاهی


اکسینها


فراوانترین اکسین طبیعی اسید اندول استیک است. مناطقی از گیاه که فعالیتهای رشد و نمو در آنها شدید است معمولا بیشترین مقدار اکسین را تولید می‌کنند. بدین ترتیب مریستمهای مختلف از جمله مریستم نوک ساقه ، مریستم نوک ریشه و کامبیومها سرشار از اکسین هستند. اکسینها علاوه بر تاثیری که در افزایش طول یاخته دارند، در کنترل ریزش پاییزی برگها و میوه‌ها ، جلوگیری از رشد ریشه‌های نابجا ، رشد گل و میوه در بسیاری گیاهان دخالت می‌کنند.

این هورمون به مقدار کم برای رشد ریشه لازم است و افزایش جزئی آن از رشد ریشه جلوگیری می‌کند. اکسین سبب نسخه برداری RNA از DNA و در نتیجه افزایش سنتز پروتئین می‌شود. در بسیاری از دو لپه‌ایها رشد جوانه‌های جانبی به وسیله اکسین متوقف می‌شود. اکسین همچنین در بازدارندگی فعالیت فصلی کامبیوم آوندی و نمو چوب پسین نقش دارد.


جیبرلینها


پژوهشگران ژاپنی هنگام پژوهش بر روی نوعی بیماری قارچی برنج که باعث دراز شدن غیر طبیعی گیاه نورسته می‌شود جیبرلینها را کشف کردند. این قارچ ماده‌ای به نام جیبرلین A را ترشح می‌کند که وقتی آن را روی بوته‌های سالم برنج بپاشند، در آنها هم نشانه چنین بیماری مشاهده می‌شود. جیبرلین A مخلوطی از شش نوع ترکیب شیمیایی کاملا متمایز است. تاکنون در حدود 84 نوع جیبرلین متفاوت بطور طبیعی در گیاهان شناخته شده‌اند. مهمترین اثر جیبرلینها در افزایش طول ساقه‌ها است. جیبرلینها همچنین سبب تمایز یاخته‌ای می‌شوند. در گیاهان چوبی ، جیبرلینها سبب تحریک کامبیوم آوندی جهت تولید آبکش پسین می‌شوند.

جیبرلین 

بطور کلی تمام جنبه‌های مختلف رشد و نمو در گیاهان از رویش دانه تا تشکیل میوه می‌توانند تحت تاثیر جیبرلینها قرار بگیرند. اثر تحریک کنندگی جیبرلین در رشد ساقه ، بویژه در ساقه‌های گیاهان طوقه‌ای ، با افزایش ابعاد یاخته و تعداد آن آشکار می‌شود. جیبرلینها به مقادیر مختلف در همه بخشهای گیاه وجود دارند. ولی بیشترین مقدار آنها در دانه‌های نارس دیده شده است. بطور کلی رویش دانه در نتیجه تغییر واکنشهای متابولیسمی از صورت کاتابولیسمی به آنابولیسمی حاصل می‌شوند و جیبرلین باعث افزایش فعالیت و یا سنتز گروه ویژه‌ای از آنزیمها می‌گردد که متابولیسم قطعات 2 کربنی را تغییر داده موجبات سنتز ترکیبات حد واسط را فراهم می‌آورد.

سیتوکینینها

سیتوکینینها شامل گروهی از ترکیبات محرک رشد هستند که فرآیند تقسیم را در یاخته‌ها تحریک می‌کنند. سیتوکینینها در تمام مراحل رشد گیاهان دارای نقش هستند این ترکیبات بر روی متابولیسم از جمله فعالیت آنزیمها و بیوسنتز مراحل رشد تاثیر می‌گذارند و همچنین در ظهور اندامکها و انتقال مواد غذایی در گیاهان موثر بود و مقاومت گیاه را نسبت به عواملی مانند پیری ، آلودگیهای ویروسی و علفکشها و همچنین دمای پایین افزایش می‌دهند.

سیتوکینینها ابتدا در شیر نارگیل که آندوسپرم مایع است پیدا شدند. اگر به محیط کشت بافت ساقه تنباکو سیتوکینین اضافه شود یاخته‌های غول پیکر بوجود می‌آیند یعنی سیتوکینین باعث بزرگ شدن یاخته‌ها می‌شود. سیتوکینین مصنوعی که بیشتر در تحقیقات بکار می‌رود، کینتین نام دارد. مجموع کینتین و اسید اندول استیک سبب تسریع تقسیم یاخته‌ای و در نتیجه تولید یاخته‌های بیشمار می‌شود. سیتوکینینها در چیرگی راسی (تسلط انتهایی) دخالت دارند با وارد کردن این هورمون در محل جوانه‌ها از رشدشان جلوگیری می‌شود. نقش دیگر سیتوکینینها جلوگیری از پیری برگهاست.

اتیلن

اتیلن از لحاظ آن که به حالت گاز است یک هورمون غیر معمولی است. در اوایل قرن نوزدهم ، پرورش دهندگان میوه کوشیدند تا رنگ و طعم مرکبات را با قرار دادن آنها در اتاقی که با بخاری زغال سنگی گرم می‌شد مرغوبتر کنند. مدتها تصور می‌شد که گرما سبب رسیدن میوه می‌شود. سپس پژوهشهای فراوان نشان داد که در حقیقت فرآورده‌های کروسن سبب رسیدن میوه ها می‌شوند. از بین این فرآورده‌ها ، گاز اتیلن ، گاز بسیار فعال تشخیص داده شد. به دنبال آن دانسته شد که اتیلن بوسیله گیاهان هم تولید می‌شود. این گاز قبل از رسیدن میوه‌ها در گیاه تولید می‌شود و مسئول تغییرات رنگ ، بافت و ترکیبات شیمیایی هنگام رسیدن آنهاست.

اکسین در تراکم معین سبب تولید مقدار زیادی اتیلن در گیاه می‌شود. هنگامی که پیری برگ آغاز می‌شود اتیلن تنظیم کننده اصلی ریزش برگ است این گاز سبب تسریع در سنتز آنزیم سلولاز و آزاد شدن آن می‌شود. این آنزیم دیواره‌های یاخته را از بین می‌برد. اگر پیش از آغاز پیری برگ اکسین به آن اضافه شود، از پیری برگ جلوگیری می‌گردد. ولی پس از تشکیل لایه ریزش ، اکسین ریزش برگ را با تحریک تولید اتیلن ، تسریع می‌کند.

اسید آبسیسیک

این هورمون سبب خواب گیاه می‌شود. آغشته کردن جوانه‌های رویشی به اسید آبسیسیک آنها را به جوانه‌های زمستانی تبدیل می‌کند. بدین ترتیب که این اسید بیرونی‌ترین برگهای مریستمی را به پولک مبدل می‌سازد. این هورمون در دانه‌های بسیاری از گونه‌های گیاهی وجود دارد و سبب خواب دانه می‌شود. اسید ابسیسیک سبب بسته شدن روزنه‌ها به هنگام کم آبی می‌شود تا از تعرق جلوگیری کند. بدین سبب این هورمون به عنوان محافظ گیاه در مقابل شرایط نامساعد محیطی شناخته شده است.

اسید ابسیسیک همچنین از تاثیر جیبرلین بر تولید جوانه‌ها جلوگیری می‌کند و این بازدارندگی بوسیله سیتوکینین برگشت پذیر است. اسید ابسیسیک علاوه بر تاثیر بر خواب جوانه و دانه و جداشدن برگ و میوه از گیاه بر رشد گیاه و تشکیل گل نیز اثر بازدارنده و یا گاهی محرک دارد. این ماده بر رشد قسمتهای مختلف بسیاری از گیاهان اثر بازدارنده دارد و اثر ترکیبات طبیعی محرک رشد را خنثی می‌کند.
    هورمون سیتوکینین

مقدمه
کشف سیتوکینین در سال 1965 موجب شد که گروه بسیار مهمی از تنظیم کننده‌های رشد به نام سیتوکینینها مورد توجه قرار گیرد کشف قطعی سیتوکینینها در 1955 وقتی صورت گرفت که میلر و اکوگ در دانشگاه و سیکونزین ماده‌ای به نام کینیتین را از یک نمونه اوتوکلاو شده DNA اسپرم شاه ماهی جدا نمودند و نشان دادند که این ماده در افزایش میتوز بافت کال توتون در شرایط آزمایشگاهی خیلی موثر است.

هابرلند در 1913 گزارش داده بوده که مواد انتشار یافته از بافت آبکشی می‌تواند تقسیم یاخته‌ای را در بافت پارانشیم غده‌های سیب زمینی القا کند با تکرار آزمایشهای هابرلند و ژابلوسنکی و اسکوگ در سال 1954 نشان دادند که یک قطعه از بافت آوندی کشف داده شده در روی بافت مغز توتون می‌تواند موجب تقسیم یاخته‌ها مغزی که قبلا به هیچ وجه تقسیم نمی‌شدند گردد. این مشاهدات به یکسری تحقیقات در جهت یافتن مواد خالصی که بتوانند تقسیم یاخته‌ای را بطور مشابه با ماده یا مواد ناشناخته موجود در بافت آوندی القا نمایند انجامید.


کشف سیتوکینینهای طبیعی

اولین جداسازی یک سیتوکینین طبیعی توسط لقاح از بخش میوه اوکلنونیوزلند و میلر از داشنگاه ایندیانا در حدود سال 1963 بطور همزمان انجام شد لتام در یک سمپوزیوم گزارشی ارائه کرد که در آن اعلام کرد سیتوکینین طبیعی در شکل متبلور از دانه‌های نارس ذرت جدا کرده است و آنرا زآتین نامید. زآتین مانند کینتین ، آدنین جانشین شده است که ساختمان آن 6- (ترانس- گاما- هیدروکسی متیل-گاما- متیل آلیل) آمینوپورین است. زنجیره جانبی آن ساختاری ترپنی دارد و در تعداد زیادی از دانه‌ها یا میوه‌ها مانند آلو و نخود و عصاره ریشه‌ای آفتابگردان وجود دارد.

زآتین فعال‌ترین و فروان‌ترین سیتوکینینها باشد. بعد از کشف زآتین ، سیتوکینینهای متعدد دیگری از منابع مختلف جدا و ساختمان شیمیایی آنها مشخص گردید. تمام سیتوکینینهای طبیعی مشتقات ایزوپنتنیل آدنین (دی متیل آلیل آدنین) می‌باشند. سیتوکینینها در زنجیره‌های بعضی از tRNA نیز یافت می‌شوند که با هیدرولیز جدا می‌شوند. سیتوکینینها در همه گیاهان دانه‌دار و احتمالا در تمام قلمرو گیاهان وجود دارد.

بیوسنتز سیتوکینینها

بیوسنتز سیتوکینینها در گیاهان دانه‌دار عموما در بافتها و مکانهایی که مریستمی یا هنوز دارای پتانسیل رشد هستند صورت می‌گیرد. از ویژگیهای جالب سیتوکینینها این است که ظاهرا در ریشه‌ها سنتز می‌شوند و بطور راس‌گرا در شاخه‌ها انتقال می‌یابند. زیرا سیتوکینینها به مقدار زیادی در شیره خام یافت شده‌اند. این انتقال به طرف راس سیتوکینینها در بافت آوندی ، در پدیده تسلط انتهایی دخالت می‌کند. ریشه محل عمده ، اما نه تنها محل بیوسنتز سیتوکینین است. کامبیوم و احتمالا تمام بافتهای تقسیم شونده بطور فعال مسئول سنتز سیتوکینینها می‌باشند.

اثرات سیتوکینین در رشد و پیری

در گیاهان یکساله که چرخه زندگی در خاتمه یک فصل رویشی پایان می‌یابد پیری در کل گیاه مشاهده می‌شود. در گونه‌های چند ساله در انتهای یک فصل رویشی ، بخش هوایی گیاه پیر شده، می‌میرد اما سیستم زیر زمینی زنده می‌ماند. پیری یکساله و ریزش برگها در بسیاری از گیاهان چوبی چند ساله مشاهده می‌گردد.

پیری و مرگ معمولا از بخش قاعده‌ای به راس‌گرایی در یک شاخه پیش می‌رود تغییرات بیوشیمیایی که همزمان با پیری در برگها رخ می‌دهد بطور جامعی مشخص شده‌اند مهمترین تغییرات شیمیایی در پیری کاهش در پروتئین و اسیدهای نوکلئیک و زردی غیر قابل برگشت در نتیجه از بین رفتن کلروفیل است. اگر تمام برگهای جدا شده در زمان قطع کاملا جوان باشند سیتوکینین بطور محسوس رشد را تحریک می‌کند.

اثرات سیتوکینینها و اکسینها در تسلط راسی

تسلط راسی به بازدارندگی از رشد جوانه‌های جانبی زیرین توسط رشد انتهایی شاخه اطلاق می‌شود. مکانیسم تسلط راسی خود شناخته نشده است. این پدیده یک آنتاگونیسم بین سیتوکینینها و اکسینها را در بردارد. اکسین تولید شده در راس شاخه و انتقال یافته به پائین از آزادی جوانه‌ها از تسلط راسی جلوگیری به عمل می‌آورد و این عمل اکسینها با سیتوکینینها که بعضی در خود جوانه‌های جانبی مهار شده سنتز می‌شوند و بعضی دیگر در نزدیک جوانه در شیره خام انتقال می‌یابد مزیت دارد.

کاربرد سیتوکینین مستقیما در جوانه‌های جانبی مهار شده موجب آزادی از بازدارندگی می‌شود. همبستگی مستقیم اثرات سیتوکینین و اکسین در مهار جوانه جانبی و رهایی از آن به خوبی اثرات این دو هورمون را در تمایز بافتهای آوندی بین جوانه‌های محوری و استوانه مرکزی اولیه محور اصلی شاخه به اثبات می‌رساند. به کار بردن اکسین روی شاخه بدون راس از تشکیل ارتباطات آوندی جلوگیری می‌کند و کاربرد موضعی سیتوکینین در جوانه جانبی تمایز طرحهای آوندی را افزایش می‌دهد
http://4tmu.ir



برچسب ها: هورمون گیاهی،  


نوشته شده در تاريخ چهارشنبه 26 اسفند 1388 توسط


درباره وبلاگ
جستجو
آرشيو مطالب
آخرين مطالب
نويسندگان
موضوعات
پيوند ها
ابر برچسب ها
آمار سايت